Ở nhân thực Yếu_tố_kết_thúc_phiên_mã

Trong phiên mã nhân thực, tín hiệu kết thúc và yếu tố kết thúc phức tạp hơn nhiều. Quá trình kết thúc diễn ra được cho là terminator được nhận biết bởi các loại protein có liên quan với Pol II và kích hoạt quá trình chấm dứt. Hiện có 2 mô hình gọi mô hình torpedo và mô hình allosteric.

Mô hình Torpedo

Sau khi mRNA sơ khai được tổng hợp và xuất hiện "đuôi" pôly-A, thì một đoạn còn lại vẫn liên kết với mạch mẫu DNA và Pol II, nên vẫn được phiên mã. Sau đó, một exonuclease liên kết với đoạn RNA còn lại và cắt loại bỏ các nucleotide mới được phiên mã này, gây làm nó hiện tượng "thoái hóa" RNA ở đó. Exonuclease này ở người đã xác định là XRN2 (5'-3 'Exoribonuclease 2). Theo mô hình này, thì XRN2 làm thoái hoá đoạn RNA còn lại chưa được tách từ 5 'thành 3' cho đến khi nó tiến đến Pol II. Do đó, XRN2 "đẩy" Pol II khi di chuyển qua nó, gây chấm dứt phiên mã, đồng thời trong khi cũng cắt nốt đoạn còn lại. Như vậy, XRN2 đóng vai trò của yếu tố kết thúc phiên mã.

Một nghiên cứu khác về phiên mã gen β -globin của người cho biết: mRNA sơ khai này (tức β-globin pre-mRNA) phải chịu một loạt các thay đổi hóa trị trong quá trình tổng hợp của nó, trongh đó bị cắt tại vị trí CoTC, 5 ′ → 3 ′ gây suy thoái RNA. CoTC là một ribozyme, sự suy thoái 5 ′ → 3 của RNA hạ lưu được thực hiện bởi XRN2 nói trên và cả hai quá trình đóng vai trò kết thúc phiên mã.[6]

Mô hình Allosteric

  • Mô hình này cho rằng kết thúc phiên mã xảy ra khi có sự thay đổi cấu trúc của mỗi tiểu đơn vị của Pol II, hoặc một số protein thiết yếu liên quan đến hoạt động của nó, nên nó không thực hiện được chức năng phiên mã nữa, buộc phải tách ra khỏi DNA khuôn mẫu từ sau chuỗi tín hiệu. Cũng theo mô hình này, thì hiện tượng trên xảy ra sau khi Pol II "mọc" đuôi pôly-A và đuôi này hoạt động như một tín hiệu đầu cuối.[7]
  • Một số giả thuyết khác lại cho rằng có cơ chế hoạt động của kẹp tóc trong quá trình chấm dứt nội tại.[6]

* * *

Tóm lại, yếu tố kết thúc phiên mã có thể là một đoạn của axit nuclêic có cấu trúc gây cản trở, làm cho enzym RNA-pôlymêraza không trượt tiếp được trên mạch khuôn mẫu của gen nữa; hoặc nó là một hay nhiều phân tử tạo thành phức hợp làm RNA-pôlymêraza bị "giải tán".